Autor izvještaja: Udruga Hrvatsko mirmekološko društvo OIB: 75721514101
Gortanova 14, 10000 Zagreb, Hrvatska

Provedba istraživanja: Marko Rajković, Ana Ješovnik
Determinacija uzoraka i izrada izvještaja: Ana Ješovnik
Kontakt osoba: Ana Ješovnik, Gortanova 14, 10 000 Zagreb, [email protected]

Preporučeno citirati: Ješovnik A. 2020: Preliminarno istraživanje faune mrava otoka Biševa. Izvještaj. Udruga HMD za udrugu Spasimo Bišovo. 18 str.

1. Uvod

Mravi (red Hymenoptera, porodica Formicidae) su brojni, raznoliki i dominantni kopneni kukci (Holldobler & Wilson, 1990). Do danas je opisano 13,860 vrsta mrava (Bolton, 2020), rasprostranjenih na svim kontinentima osim Antartike. Velika većina mrava živi u tlu, gdje imaju pozitivan utjecaj na biološke, fizikalne i kemijske čimbenike tla (Stadler et al., 2006; Frouz & Jilková, 2008). Po svojoj biomasi, utjecaju na druge organizme i na okoliš mravi su jedna od najvažnijih komponenti kopnenih staništa, te se često smatraju ključnim vrstama (eng. keystone species). Imaju nezamjenjivu ulogu u rasprostranjivanju biljaka, važni su kao predatori i kao izvor hrane za druge životinje, te značajno doprinose uklanjanju ugljičnog dioksida iz zraka (Holldobler & Wilson, 1990; Retana et al., 2004; Dorn, 2014).

Zbog brojnosti i učestalosti mrave je lako sakupiti standardnim metodama u većini staništa. Uz to, pojedine vrste mrava su vrlo osjetljive na promjene u okolišu, jer imaju specifične ekološke uvjete i jer brzo reagiraju na promjene, tako da se često koristite kao indikatori u upravljanju zaštićenim područjima ili poljoprivrednim sustavima: kao bioindikatori ekološke restauracije (Ottonetti et al., 2006), održive poljoprivrede (Sanabria et al., 2014; Castracani et al., 2015), te za praćenje stanja staništa (Angulo et al., 2016; Verdinelli et al., 2017).

Sve vrste mrava žive u organiziranim kolonijama (mravinjacima), gdje se preklapa više generacija, postoji briga za mlade, te postoji podjela na reproduktivnu (matica i mužjak) i sterilnu kastu (radilice i vojnici) (Holldobler & Wilson, 1990). Životni vijek radilice je relativno kratak (nekoliko mjeseci do oko godinu dana), no mravinjaci su često dugovječne, višegodišnje strukture sa složenim utjecajem na ekosustav u kojem obitavaju (Holldobler & Wilson, 1990).

Istraživanja mrava u Hrvatskoj su rijetka, a jedini recentan popis vrsta se pretežito bazira na literaturnim podacima (Bračko, 2006). Inventarizacija na nacionalnoj razini za mrave nikada nije provedena, a nedavna terenska istraživanja uglavnom su manji projekti inventarizacije, uglavnom u zaštićenim područjima (Ješovnik et al., 2011; Ješovnik & Pečarevič, 2018), te nedavno na poljoprivrednim površinama (Ješovnik et al., 2019). U Hrvatskoj je dosad zabilježeno 146 vrsta (Bračko, 2006; Ješovnik et al., 2011; Ješovnik & Pečarevič, 2018), a za otok Biševo 15 vrsta mrava (Bračko, 2006).

Popis vrsta mrava za otok Biševo poznatih iz literature (znanstveni naziv i autor):

1. Aphaenogaster balcanica Emery, 1898
2. Crematogaster scutellaris (Olivier, 1792)
3. Crematogaster sordidula (Nylander, 1849)
4. Messor structor (Latreille, 1798)
5. Pheidole pallidula (Nylander, 1849)
6. Temnothorax exilis (Emery, 1869)
7. Tetramorium diomedeum Emery, 1908
8. Tetramorium semilaeve Andre, 1883
9. Tapinoma erraticum (Latreille, 1798)
10. Camponotus aethiops (Latreille, 1798)
11. Camponotus lateralis (Olivier, 1792)
12. Camponotus piceus (Leach, 1825)
13. Lasius emarginatus (Olivier, 1792)
14. Lepisiota nigra (Dalla Torre, 1893)
15. Plagiolepis pygmaea (Latreille, 1798)

Zaštita mrava. Na globalnoj IUCN-ovoj Crvenoj Listi ugroženih vrsta se nalazi 149 vrsta mrava, od kojih je u Hrvatskoj prisutno njih devet (Social Insects Specialist Group, 1996). Ova procjena je imala ograničeni opseg te je do danas zastarjela, s obzirom na mnogobrojne promjene u okolišnim pritiscima i na najnovije podatke o izumiranju vrsta. Osim globalne procjene IUCN-a, provedene su regionalne i nacionalne procjene ugroženosti mrava (Regional & National Red List), između ostalog i u nekim Europskim državama; Švicarskoj, Češkoj, Njemačkoj, Poljskoj, Velikoj Britaniji, Finskoj, Švedskoj, i Norveškoj (Agosti & Cherix, 1994; Hellrigl & Peez, 1994; Seifert, 1998; Sturm & Distler, 2003; Adlung, 2009; Kalas et al., 2010). Nacionalna lista ugroženih mrava u Hrvatskoj trenutno ne postoji, te niti jedna vrsta mrava nije strogo zaštićena zakonom (NN 80/13, 15/18, 14/19). Ekološki uvjeti za očuvanje ciljnih vrsta biljaka ili kralježnjaka su uglavnom poznati, ali manje znamo o ekološkim uvjetima većine vrsta beskralježnjaka.

Cilj istraživanja. Inventarizacija mrava nekog područja prvi je korak za planiranje daljnjih istraživanju, te doprinosi našem razumijevanju rasprostranjenosti i ekologije pojedinih vrsta. Uz to, istraživanja u sklopu otočnih ekosustava doprinose razumijevanju važnih ekoloških i evolucijskih procesa. Većina vrsta mrava, posebice u Mediteranskoj regiji Europe, ima slabo istraženu biologiju, taksonomiju i filogenetske odnose, tako da je inventarizacija bitna i za određivanje prioritetnih skupina za daljnja istraživanja, i za potencijalnu zaštitu ovih vrsta i njihovih staništa. Cilj ovog istraživanja bio je provesti preliminarno istraživanje mirmekofaune Biševa, odnosno utvrditi koje vrste obitavaju na ovom malom i udaljenom otoku.

2. Materijali i metode

Mrave smo sakupljali od 24. do 30. kolovoza 2019. godine, na ukupno 13 lokaliteta na otoku Biševu. Sakupljanjem smo obuhvatili većinu kopnenih staništa, uključujući šumska staništa, šikare, kamenjar, otvorena staništa, poljoprivredne površine, pješčane i stjenovite obale, i antropogena staništa. Kartografski prikaz uzorkovanih lokaliteta prikazan je na Slici 1. Tijekom preliminarnog istraživanja mrave smo uzrokovali samo ručno. Ručno skupljanje se sastojalo se od traženja mravinjaka ili aktivnih mrava pretragom tla, panjeva, kore i grana stabala, rastvaranjem suhih grančica, okretanjem listova, grana i kamenja na tlu, i pretragom busena vegetacije.

Svi mravi su determinirani do vrste pomoću stereomikroskopa (XTL3400D) maksimalnog povećanja 80 puta, uz pomoć determinacijskih ključeva (Seifert, 2018) i stranice AntWeb (https://www.antweb.org). Predstavnici svake vrste su preparirani. Svi uzorci su pohranjeni u zbirci Hrvatskog mirmekološkog društva u Zagrebu.

Slika 1. Lokaliteti uzorkovanja mrava na otoku Biševu. 3. Rezultati

Ukupno smo sakupili 96 jedinki mrava, koji predstavljaju 15 vrsta, unutar 10 rodova i dvije potporodice. Od 15 sakupljenih vrsta njih pet je za Biševo zabilježeno po prvi put, tako da je ukupni broj vrsta poznat za Biševo nakon ovog istraživanja 20. Vrste prvi puta zabilježene ovim istraživanjem su Lepisiota frauenfeldi, Messor wasmanni, Solenopsis fugax, Temnothorax interruptus, i Tetramorium caespitum.

Popis sakupljenih vrsta mrava (porodica Formicidae)

Podporodica Myrmicinae

1. Crematogaster scutellaris (Olivier, 1792)
2. Messor structor (Latreille, 1798)
3. Messor wasmanni Krausse, 1910
4. Pheidole pallidula (Nylander, 1849)
5. Solenopsis fugax (Latreille, 1798)
6. Temnothorax interruptus (Schenck, 1852)
7. Temnothorax sp.
8. Tetramorium caespitum (Linnaeus, 1758)
9. Tetramorium semilaeve Andre, 1883

Podporodica Formicinae
10. Camponotus aethiops (Latreille, 1798) 11. Camponotus lateralis (Olivier, 1792) 12. Camponotus piceus (Leach, 1825)
13. Lasius emarginatus (Olivier, 1792)
14. Lepisiota frauenfeldi (Mayr, 1855)
15. Plagiolepis pygmeae (Latreille, 1798)

Biologija mrava otoka Biševa

Na Biševu smo sakupili neke od tipičnih Europskih vrsta kao što su Camponotus aethiops, Lasius emarginatus, Plagiolepis pymeae, Solenpsis fugax i Tetramorium caespitum. Kao što smo očekivali, najzastupljenije su bile karakteristične vrste mediteranskih staništa, kao što su Crematogaster scutellaris, Pheidole palidulla, Lepisiota frauenfeldi te mravi žeteoci, vrste roda Messor. U nastavku iznosimo pregled svih sakupljenih vrsta, sa kratkim opisom svake roda i vrste, i biologiju za svaku vrstu. Broj jedinki svake vrste sakupljen po lokalitetima sastavni je dio ovog Izvještaja i nalazi se u dodatnom materijalu, u tablici "Nalazi-mrava-HMD-Biševo."

Rod Camponotus je jedan od vrstama najbrojnijih rodova (Bolton, 2020), dok je za Hrvatsku zabilježeno njih 10 (Bračko, 2006; Ješovnik, 2011). Neke vrste roda Camponotus su morfološki varijabilne, odnosno radilice unutar jedne kolonije mogu biti različite veličine i morfologije. Mravinjake roda Camponotus nalazimo u tlu ili u drvetu: u starim panjevima, granama i kladama, te krošnjama stabala, odakle potječe kolokvijalni naziv mravi drvodjelje. Na Biševu smo tijekom ovog istraživanja zabilježili tri vrste: Camponotus aethiops, C. piceus i C. lateralis.

Camponotus aethiops (Latreille, 1798) je česta Europska vrsta, rasprostranjena od Njemačke do Italije, te od Španjolske do juga Rusije. Osim u Europi rasprostranjena je u sjeverozapadnoj Africi i Bliskom Istoku (Janicki et al., 2016). Ova mrav najčešće nastanjuje suhe i tople livade i šikare, gdje gnijezdi u tlu ili pod kamenjem (Marko et al. 2009).

Slika 2. Camponotus aethiops (kod uzorka: casent0249966, izvor: Ryan Perry, antweb.org)

Vrsta Camponotus lateralis široko je rasprostranjena u mediteranskom području (Janicki & al. 2016). Nastanjuje topla, suha staništa, i gradi gnijezda pretežito u mrtvim deblima (Seifert, 2018). Zanimljiva je po tome što može živjeti u parabiotskom odnosu s drugom vrstom mrava, dominantnom i teritorijalnom Crematogaster scutellaris, pri čemu radilice C. lateralis koriste feromonske puteve do izvora hrane od C. schmidti, bez vidljivih konflikta između radilica tih dvaju vrsta (Seifert, 2018).

Slika 3. Camponotus lateralis (šifra uzorka: casent0080857, izvor: April Nobile, antweb.org)

Camponotus piceus je pretežno mediteranska vrsta, sa distribucijom od Iberskog do Balkanskog poluotoka. Nastanjuje suha i topla livadna staništa, ali i svijetle šume te vlažna staništa. Mravinjake gradi u tlu ili ispod kamena. Kolonije su monogine (imaju samo jednu maticu). Za prehranu uzgajaju korijenove biljne usi, odnosno hrane se njihovim izlučevinama (mednom rosom). Veličina kolonije je u prosjeku oko 1000 radilica, i utjece na ponasanje: radilice vecih kolonija su agresivnije od radilica manjih kolonija.

Slika 4. Camponotus piceus (šifra uzorka: Camponotus piceus, izvor: Erin prado, antweb.org)

Rod Lasius je jedan od najčešćih rodova mrava sjeverne hemisfere, sa dugom tradicijom bioloških istraživanja. Sadrži 112 opisanih vrsta, od kojih je u Hrvatskoj dosad zabilježeno 18 (Bračko, 2006).

Lasius emarginatus (Olivier, 1792) je termofilna vrsta, široko rasprostranjena kroz Europu, Aziju i Bliski Istok (Janicki et al., 2016). Mravinjaci mogu brojiti i do 30 tisuća jedinki. Preferira otvorena, kamenita staništa sa rijetkom vegetacijom. U urbanim zonama često dominantna vrsta mrava po brojnosti, dok god je prisutno barem malo vegetacije. U sjevernoj Europi čest kućni mrav. Gnijezdi u tlu, ispod kamenja i trulih komada drveta. Mravinjaci u svom središnjem dijelu često sadrže kartonsku jezgru, poroznu strukturu koju mravi grade od sažvakanog drveta, zemlje i medne rose. Kolonije su monogine. Radilice su agresivne i često su dominantna vrsta mrava. Hrane se raznoliko, životinjskim plijenom, mednom rosom i nektarom biljaka. Prilikom traganja za hranom radilice se kreću u radijusu i do 40 metara od gnijezda, te su najbrži u regrutaciji za hranu i u trčanju od svih Europskih vrsta roda Lasius (Seifert, 2018).

Slika 5. Lasius emarginatus (šifra uzorka: casent0172762, izvor: April Nobile, antweb.org)

Lepisiota frauenfeldi je izrazito termofilna vrsta, prisutna na otvorenim staništima, naročito na stijenama uz morsku obalu i kamenjarskim pašnjacima. Rasprostranjena je u Mediteranu, te se trgovinom i prometom proširila na širom svijeta, te se u nekim zemljama smatra invazivnom vrstom (Schifani et al., 2018). S obzirom na konfuzno stanje taksonomije kompleksa vrsta Lepisiota frauenfeldi, ovu determinaciju je potrebno potvrditi nakon što se provede taksonomska revizija ovog varijabilnog kompleksa.

Slika 6. Lepisiota frauenfeldi (šifra uzorka: casent0906081, izvor: Shannon Hartman, antweb.org)

Rod Plagiolepis je široko rasprostranjen u Europi, Aziji, Africi i Australiji, sa 61 opisanih vrsta, od kojih je u Hrvatskoj zabilježeno tri (Bračko, 2006).

Vrsta Plagiolepis pygmaea (Latreille, 1798) rasprostranjena je u južnoj i središnjoj Europi, te djelomično u Aziji i Africi (Janicki et al., 2016). Nastanjuje suha i topla staništa, sa otvorenom ili poluotvorenom vegetacijom. Mravinjake gradi u tlu, ispod kamenja ili pukotinama stijena, i mogu biti do 50 centimetara duboki. Kolonije ove vrste su poliginične i često polidomne, sadrže između 5 - 200 matica, i do 20,000 radilica (Trontti et al., 2005, 2007). Hrane se pretežno nektarom i mednom rosom (Seifert, 2018). Ovu vrstu smo sakupili na tri lokaliteta: u Botaničkom vrtu, parku kralja Petra Svačića i na Vidikovcu. Vrsta je kritično ugrožena u Njemačkoj (CR, 1998) (Binot-Hafke et al., 2011).

Slika 7. Plagiolepis pygmaea (šifra uzorka: casent0173129, izvor: April Nobile, antweb.org)

Rod Crematogaster sadrži oko 500 opisanih vrsta, rasprostranjene širom svijeta ali sa najvećom brojnosti u tropskom pojasu (Blaimer 2012; Bolton 2020). U Hrvatskoj je zabilježeno četiri vrste ovog roda (BRAČKO 2006). Pretežito su stanovnici šumskih staništa, gdje mnoge vrste gnijezde arborealno, u krošnjama stabala ili grmlju, dok ostale vrste grade gnijezda u tlu. Sve vrste ovog roda su prepoznatljive po srcolikom, pokretljivom zatku, kojeg u opasnosti radilica zabacuju preko leđne strane tijela (Seifert, 2018).

Crematogaster scutellaris je vrlo česta vrsta zapadnog Mediterana (Janicki et al., 2016). Vrsta je arborealna, gradi gnijezda u drveću, u kojima može dupsti samo trule dijelove. Živi u suhim i toplim šumama, voćnjacima i maslinicima. Predatori su, aktivno love životinjski plijen, i uz to se hrane nektarom i uzgajaju lisne uši. Mravi ove vrste su teritorijalni, agresivni, i često dominantna na staništu (Seifert, 2018). Kolonije su monogine, velike (minimalno 20000 radilica kod zrelih kolonija) i dugovječne, mogu doživjeti 20 godina. Ova vrsta je cesta na Biševu, i često dolazi zajedno sa svojim parabiontom, vrstom Camponotus lateralis, koja se koristi njezinim feromonskim putevima i vrlo joj slici morfološki.

Slika 8. Crematogaster scutellaris (šifra uzorka: CASENT0179890, izvor: Erin Prado, antweb.org)

Rod Messor sadrži preko 100 opisanih vrsta (Bolton 2020), rasprostranjenih u Starom svijetu, sa centrom rasprostranjenja i najvećom raznolikosti u Sjevernoj Africi i na Bliskom Istoku (Janicki et al., 2016). Mravi roda Messor se pretežno hrane sjemenkama, te su važni za rasprostranjivanje biljaka. Zbog garnivorne ishrane su dobili kolokvijalni naziv “mravi žeteoci” i latinski naziv Messor, po rimskom bogu žetve.

Nastanjuju pretežno otvorena i suha staništa. Njihovi mravinjaci su do nekoliko metara duboki te sadrže posebne komore za skladištenje sakupljenih sjemenki. Radilice su polimorfične, a kolonije mogu sadržavati do nekoliko tisuća radilica. Mogu imati nekoliko ulaza u mravinjak, te do njih vode preko 10 metara duge stazice koje su mravi radi lakšeg nošenja sjemenki očistili od vegetacije. Aktivni su i danju i noću, te su jedni od najkarakterističnijih rodova otvorenih mediteranskih staništa. Prilikom ovog istraživanja na otoku Biševu smo pronasli dvije vrste ovog roda: M. structor i M. wasmanni.

Messor structor široko je rasprostranjen u južnoj i središnjoj Europi, te u sjevernoj Africi, Bliskom istoku i središnjoj Aziji (Janicki et al., 2016). Vrsta je poliginična, što znači da jedna kolonija sadrži više od jedne matice, i polidomna, jednu vrlo koloniju mrava čini veći broj mravinjaka (Schlick- Steiner & al., 2005).

Slika 9. Messor structor (šifra uzorka: antweb1008070, izvor: Elham Kashani, antweb.org)

Messor wasmanni je rasprostranjen od Francuske do Irana, sa središtem rasprostranjenosti na Balkanskom poluotoku (Janicki et al., 2016). Karakteristične je boje, zbog čega je ovu vrstu lako razlikovati od ostalih vrsta roda Messor; središnji dio tijela je crvenkast, dok su glava i zadak tamniji.

Slika 10. Messor wasmanni (šifra uzorka: casent0106293, izvor: Marek Borowiec, antweb.org)

Rod Pheidole rasprostranjen je po čitavom svijetu i broji 1004 vrsta, od kojih su u Hrvatskoj zabilježene dvije: Pheidole pallidula i nedavno opisana P. balcanica (Seifert 2016). Radilice ovog roda su karakteristično dimorfične: velike, tzv. „major“ radilice, imaju veliku srcoliku glavu s jakim čeljustima.

Vrsta Pheidole pallidula rasprostranjena je u Mediteranskoj regiji te prodire u Aziju do Kazahstana (Janicki et al., 2016). Kserotermna vrsta (voli topla i suha staništa), često nastanjuje otvorena staništa, s mravinjacima pod stijenjem na toplim južnim padinama. Može uspostaviti superkolonije, velike kolonije koje se sastoje od puno manjih međusobno povezanih mravinjaka (Seifert, 2018). Hrani se oportunistički: strvinom, sjemenkama, voćem i nektarom, a ponekad i živim plijenom. Često je ekološki dominantna vrsta, s gnijezdima koja broje i do 6000 jedinki, te su radilice aktivne i danju i noću.

Slika 11. Pheidole pallidula minor radilica (šifra uzorka: casent0080859, izvor: April Nobile, antweb.org)

Slika 12. Pheidole pallidula major radilica (šifra uzorka: casent0080860, izvor: April Nobile, antweb.org) MraviBiševa 12

Vrsta Solenopsis fugax (Latreille, 1798) široko je rasprostranjena u Europi, u Aziji do zapadne Kine, u Africi u Maroku, Alžiru i Tunisu (Janicki et al., 2016). Naseljava otvorena kserotermna staništa. Gnijezdi u tlu ili ispod kamenja, u blizini kolonija većih vrsta mrava, kao tzv. kleptobiont. Ova vrsta gradi vrlo uske tunele do komora mravinjaka većih vrsta mrava. Kada uđu u komoru koja sadrži ličinke druge vrste ovaj mrav ispušta vrlo snažne alkaloidne spojeve, koji otjeraju sve radilice napadnute kolonije. Budući da su tuneli preuski za nošenje plijena, ličinke i kukuljice pojedu na licu mjesta u komori mrava domaćina, te se tek onda vraćaju nazad u svoj mravinjak. Ovo čini glavni dio njihove prehrane, ali uz to još i aktivno love plijen i hrane se mednom rosom. Kolonije su često poliginične, vrlo brojne, sa do 100,000 radilica. Unatoč maloj veličini radilice ove vrste su agresivne, često napadaju druge mrave i ostale beskralježnjake, pritom koristeći žalac (Seifert, 2018). Ova vrsta se smatra ugroženom u Njemačkoj (threatened with extinction, 1998), Švedskoj (NT, 2000) i Velikoj Britaniji (EN, 2014) (Gärdenfors, 2010; Binot-Hafke et al., 2011).

Slika 13. Solenopsis fugax (šifra uzorka: casent0106291, izvor: Marek Borowiec, antweb.org)

Rod Temnothorax je pretežito Holarktički rasprostranjen, te sadrži 414 opisanih vrsta (Janicki et al., 2016; Bolton, 2020). Mravi roda Temnothorax su mali, kriptični, sporo se kreću, i žive u kolonijama od 50–200 radilica (Prebus, 2017). Nastanjuju napuštene nastambe kornjaša ili slične male šupljine na stablima, ili listinac, grančice i žirove na šumskom tlu, po čemu su dobili engleski kolokvijalni naziv žirovi mravi (eng. acorn ants).

Temnothorax interruptus je relativno rijetka ali široko rasprostranjena vrsta, od Norveške do Španjolske i Turske, te u Alžiru i Tunisu u Africi (Janicki et al., 2016). Preferira otvorena staništa sa puno sunca, a mravinjake gradi u tlu ili rjeđe ispod kamenja. Unutar mravinjaka odvojeno drži različite razvojne stadije (jaja, ličinka, kukuljica), te se mladi znaju seliti u više ili niže dijelove mravinjaka ovisno o temperaturi tla. Mravinjaci imaju u prosjeku oko 150 radilica (Seifert, 2018). Predatori su na skokunima (sitni kukci iz reda Collembola), iako se djelomično hrane i nektarom biljaka.

Slika 14. Themnothorax interruptus (šifra uzorka: casent0179905, izvor: Erin Prado, antweb.org)

Rod Tetramorium sadrži 586 vrsta, rasprostranjenih svim kontinenatima osim u Južne Amerike (Janicki et al., 2016). Većina vrsta su predatori, dok su neke vrste garnivorne (hrane se sjemenkama).

Vrsta Tetramorium caespitum (Linnaeus, 1758) je široko rasprostranjenja u Europi, Aziji te u Africi u Maroku. Spada u nedavno revidiran kompleks vrsta (Wagner et al., 2017), koji u Europi sadrži deset evolucijskih linija, ali ih je do vrste često moguće odrediti samo uz mikroskopska mjerenja i sekvenciranje DNA. Mi smo ovu vrstu odredili na temelju morfologije i ekoloških značajki, što bi bilo dobro potvrditi molekularnim analizama. Tetramorium caespitum nastanjuje otvorena kserotermna staništa. Gnijezda gradi u tlu ili ispod kamenja, te mravinjaci nekada imaju humak iskopane zemlje sa ravnim vršnim dijelom (Seifert, 2018). Kolonije su monogine i mnogobrojne, sa između 15 i 75 000 radilica. Hrane se pretežno sjemenkama, mednom rosom simbiotskih Homoptera, te love druge člankonošce. Ova vrsta je izrazito teritorijalne te se upušta u ratove sa susjednim kolonijama (Seifert, 2018).

Slika 15. Tetramorium cf. caespitum (šifra uzorka: casent0901252, izvor: Will Ericson, antweb.org)

Tetramorium semilaeve je vrsta pretežno mediteranskog rasprostranjenja, na istoku sve do Afganistana (Janicki et al., 2016). Nastanjuje pretežito topla i suha staništa: česta je u obalnoj zoni, na pjeskovitim površinama sa rijetkom vegetacijom, ili na kamenitim pašnjacima. Mravinjaci su najčešće nalaze ispod kamena i sadrže do nekoliko stotina mrava (Borowiec et al., 2015).

Slika 16. Tetramorium semilaeve (šifra uzorka: casent0179597, izvor: Erin Prado, antweb.org) 4. Zaključak i prijedlozi za daljnja istraživanja

Broj vrsta mrava otoka Biševa utvrđen ovim istraživanjem i pregledom literature vjerojatno nije potpun. Za usporedbu, tijekom istraživanja faune mrava na Kornatima (Bujan et al., 2009) zabilježeno je 34 vrste mrava, dok je na Mljetu (Zec et al., 2017) zabilježeno 30 vrsta. S druge strane, u odnosu na Mljet i Kornate, Biševo je vrlo mali otok koje je znatno udaljen od kopna. Prema teoriji otočne biogeografije (MacArthur & Wilson, 2001) manji i udaljeni otoci imaju nižu stopa naseljavanja, višu stopu izumiranja, odnosno samo mali broj vrsta može održati populaciju. Stoga je vjerojatno da je ukupan broj vrsta otoka Biševa samo neznatno veći od sada zabilježenog.

Za utvrditi potpuniji popis vrsta Biševa preporučamo uzorkovati ostalim metodama, kao što su lovne posude i prosijavanje listinca, te također uzorkovanje ponoviti u rano proljeće, kada je najviša aktivnosti mrava. S obzirom na udaljenost od Visa i kopna, zanimljivo bi bilo provesti genetska istraživanja populacija mrava otoka Biševa, i usporediti ih sa mravima otoka Visa i obližnjeg kopna. Korištenje standardiziranih metoda uzorkovanja na različitim staništima također bi omogućilo usporedbu različitih zajednica mrava, te doprinijelo našem razumijevanju ekologije zajednica mrava Mediterana.

S obzirom na važnost mrava za kvalitetu tla i njihov pozitivan utjecaj na poljoprivredne prinose (Evans, 2011), posebnu pažnju bi trebalo usmjeriti na mrave poljoprivrednih površina, kojima se na Biševu gospodari na tradicionalan način, koji se općenito smatra povoljnijim za bioraznolikost. Buduća istraživanja mogla bi se usmjeriti na razvoj mrava kao bioindikatora poljoprivrednih površina te kao bioindikatore ekoloških funkcija tla (Dufrene & Legendre 1997; Sanabria et al., 2014).

Budući da su mravi jedni od karizmatičnijih kukaca, te su poznati široj populaciji, vrste mrava otoka Biševa mogle bi se iskoristiti u promoviranju zaštite i očuvanja prirode, popularizaciji znanosti, i općenito biti ključan dio edukacijskih aktivnosti na Biševu i na Visu, kao i sastavni dio prirodoslovne turističke ponude (npr. planinarska tura "mravi Biševa" u kojoj se obilaze veliki mravinjaci, promatra ponašanje mrava i uči se o važnosti kukaca za funkcioniranje ekosustava).

5. Literatura

Agosti, D. & Cherix, D. (1994) Rote Liste der gefährdeten Ameisen der Schweiz. In: Rote Liste der gefährdeten Tierarten der Schweiz.

Angulo, E., Boulay, R., Ruano, F., Tinaut, A. & Cerdá, X. (2016) Anthropogenic impacts in protected areas: assessing the efficiency of conservation efforts using Mediterranean ant communities. PeerJ, 4, e2773.

MraviBiševa 16

Binot-Hafke, M., Balzer, S., Becker, N., Gruttke, H., Haupt, H., Hofbauer, N., et al. (2011) Rote Liste gefährdeter Tiere, Pflanzen und Pilze Deutschlands, Band 3: Wirbellose Tiere (Teil 1). Bundesamt für Naturschutz, Bonn-Bad Godesberg. Naturschutz und Biologische Vielfalt.

Blaimer, B.B. (2012) A subgeneric revision of Crematogaster and discussion of regional species-groups (Hymenoptera: Formicidae). Zootaxa, 47–67.

Bolton, B. (2020) An online catalog of the ants of the world. URL http://antcat.org. [accessed on 2019]. Borowiec, L., Galkowski, C. & Salata, S., (2015) What is Tetramorium semilaeve André, 1883? (Hymenoptera,

Formicidae). ZooKeys (512), p.39.
Bračko, G. (2006) Review of the ant fauna (Hymenoptera: Formicidae) of Croatia. Acta Entomologica Slovenica, 14, 131–156.

Bujan, J. Ješovnik, A., Zec, M. & Bračko, G. (2009) Inventarizacija mirmikofaune NP Kornati. U: Markov Podvinski M, Čavrak VV (ur.). In: Zbornik istraživačkih radova “Kornati “09”.” – BIUS, Zagreb, pp. 10-17.

Castracani, C., Maienza, A., Grasso, D.A., Genesio, L., Malcevschi, A., Miglietta, F., et al. (2015) Biochar-macrofauna interplay: Searching for new bioindicators. Science of the Total Environment, 536, 449–456.

Dorn, R.I. (2014) Ants as a powerful biotic agent of olivine and plagioclase dissolution. Geology, 42, 771–774.

Dufrêne, M., & Legendre, P. (1997) Species assemblages and indicator species: the need for a flexible asymmetrical approach. Ecological monographs, 67(3), 345-366.

Evans, T. A., Dawes, T. Z., Ward, P. R., & Lo, N. (2011) Ants and termites increase crop yield in a dry climate. Nature communications, 2(1), 1-7.

Frouz, J. & Jilková, V. (2008) The effect of ants on soil properties and processes (Hymenoptera: Formicidae). Myrmecological News, 11, 191–199.

Gärdenfors, U. (2010) The 2010 Red List of Swedish Species. ArtDatabanken, SLU, Uppsala.

Hellrigl, K. & Peez, A. V. (1994) Kommentar zur Gefährdungssituation der Amesien (Formicidae). In Rote Liste gefährdeter Tierarten Südtirols.

Holldobler, B. & Wilson, E.O. (1990) The Ants. Springer-Verlag Berlin Heidelberg.

Janicki, J., Narula, N., Ziegler, M., Guénard, B. & Economo, E.P. (2016) Visualizing and interacting with large-volume biodiversity data using client-server web-mapping applications: The design and implementation of antmaps.org. Ecological Informatics, 32, 185–193.

Ješovnik, A., Blažević, I., Lemić, D. & Pajač-Živković, I. (2019) The ant fauna of annual and perennial crops. Applied Ecology and Environmental Research, 17, 12709–12722.

Ješovnik, A., Bujan, J. & Bračko, G. (2011) One genus and three species of ants (Hymenoptera: Formicidae) new for Croatia. Entomologia Croatica, 15, 113.

Ješovnik, A. & Pečarevič, M. (2018) The importance of invertebrates in conservation: the case of the ants. In Book of abstracts of the 13th Croatian biological congress. pp. 126–127.

MraviBiševa 17

Kålås, J.A., Viken, Å., Henriksen, S. & Skjelseth, S. (2010) The 2010 Norwegian Red List for Species. Norwegian Biodiversity Information Centre.

MacArthur, R.H. & Wilson, E.O. (2001) The theory of island biogeography. Princeton University Press.

Marko, B. (1998) Six new ant species (Hymenotpera: Formicidae) for the Romanian myrmecofauna. Entomol. rom., 3, 119–123.

Prebus, M. (2017) Insights into the evolution, biogeography and natural history of the acorn ants, genus Temnothorax Mayr (hymenoptera: Formicidae). BMC Evolutionary Biology, 17, 250.

Retana, J., Xavier Picó, F. & Rodrigo, A. (2004) Dual role of harvesting ants as seed predators and dispersers of a non-myrmechorous Mediterranean perennial herb. Oikos, 105, 377–385.

Sanabria, C., Lavelle, P. & Fonte, S.J. (2014) Ants as indicators of soil-based ecosystem services in agroecosystems of the Colombian Llanos. Applied Soil Ecology, 84, 24–30.

Schifani, E., Gentile, V., Scupola, A. & Espadaler, X., (2018) Yet another alien: a second species of Lepisiota spreading across the Canary Islands, Spain (Hymenoptera: Formicidae). Fragmenta entomologica. 61-64.

Seifert, B. (1998) Rote Liste der Ameisen (Hymenoptera: Formicidae). Schriftenr. Landschaftspfl. Naturschutz.

Seifert, B. (2018) The ants of central and northern Europe. Lutra Verlags und Vertriebsgesellschaft.

Social Insects Specialist Group (1996) The IUCN Red List of Threatened Species.

Stadler, B., Schramm, A. & Kalbitz, K. (2006) Ant-mediated effects on spruce litter decomposition, solution chemistry, and microbial activity. Soil Biology and Biochemistry, 38, 561–572.

Sturm, P. & Distler, H. (2003) Rote Liste gefährdeter Ameisen (Hymenoptera: Formicoidea) Bayerns. BayLfU, 166.

Trontti, K., Aron, S. & Sundstrom, L. (2005) Inbreeding and kinship in the ant Plagiolepis pygmaea. Molecular Ecology, 14, 2007–2015.

Trontti, K., Thurin, N., Sundström, L. & Aron, S. (2007) Mating for convenience or genetic diversity? Mating patterns in the polygynous ant Plagiolepis pygmaea. Behavioral Ecology, 18, 298–303.

Wagner, H.C., Arthofer, W., Seifert, B., Muster, C., Steiner, F.M. & Schlick-Steiner, B.C. (2017) Light at the end of the tunnel: Integrative taxonomy delimits cryptic species in the Tetramorium caespitum complex (Hymenoptera: Formicidae). Myrmecological News, 25, 95–129.

Zec, M., Ješovnik, A., Božić, B. (2018) Inventarizacija faune mrava na području Nacionalnog parka Mljet. Izvještaj. Udruga HMD za Nacionalni park Mljet. 1 - 38.